她到底喜欢什么样的男朋友？
在找男朋友的时候，女孩子会看重些什么？听说要长得好看，声音好听，还要有才华？这个问题并不仅仅困扰着男性人类，想要读懂她们的心思可真是不容易。
为了讨妹子的欢心，雄性鸟类付出了太多努力，毕竟长成什么样才能算有魅力、吸引人（鸟），还是由她们说了算的……
女性定义美？
为什么孔雀开屏那么漂亮，画眉鸟的歌声那么花哨婉转，北美驯鹿的大鹿角那么威武雄壮？
孔雀回首。图片来源：https://www.zcool.com.cn
达尔文也思考过类似问题，并在1871年出版的《人类的由来及其性选择》（《The descent of man and selection in relation to sex》）一书中，给出一个说法：这是因为性选择（sexual selection）的存在，使得两性中的一方（通常是生殖细胞过剩的雄性）为争夺交配机会而竞争，致使有助于竞争的“漂亮”性状得到巩固和发展[1]。
简单来说，因为雌性喜欢漂亮的、闪光的、鲜艳的羽毛，喜欢“甜言蜜语”、“花言巧语”，喜欢动感的的舞蹈、富有节律的舞姿，所以那些拥有对应性状的雄孔雀、雄画眉鸟、公鹿便有了更多繁殖机会，自然也就有了进化优势，就会有更多携带它基因的后代会更多（即适合度收益增强）。
因此可以说，审美基本上是由女性引领的。
然而，变美以及维持美，都是很昂贵的。孔雀的长尾巴（实际是尾上覆羽）固然漂亮，但对于在林间飞行穿梭、躲避捕食者来说，是一个大大的累赘。北美驯鹿的大鹿角在繁殖季过后就要脱落，等到第二年春天再快速长出来，这是一种平衡效用与消耗的进化策略。显然，如果不能增加自己的性吸引力，头顶着大而碍事的鹿角是很“愚蠢”的，它们容易勾连在树枝上，还可能与同类的鹿角撕扯在一起，不及时分开的话二者都会饿死[2]。
对一只雌鸟来说，通过检查雄鸟所持有的昂贵标的物的数量或质量，然后严格履行进化内置的择偶偏好（mate preference），就能筛选出实力雄厚者，以免白白浪费了自己宝贵的生殖资源[1,2]。这是鸟类界的通行规则，只不过不同种类的雌鸟在选择“男朋友”的时候有着不同的喜好。
漂亮的红尾水鸲，尾羽与覆羽是滑腻的栗红色（Rhyacornis fuliginosus），喜欢在溪流、河谷和岩石间活动，会在地面上奔跑啄食昆虫。遇见人类时，会紧贴水面飞翔遁去。图片来源：网络。
“花言巧语”的背后
对鸟类来说，学唱歌是一件难事。因为这对鸟类大脑有结构和功能上的要求，会消耗额外的能量，而且还占用了本该用来觅食的时间，并因此增加暴露于捕食者的风险[1]。要知道，人类打鸟的一个入门级经验就是按“声”索鸟。但有意思的是，雌鸟可以通过听歌，来判定雄鸟是否携带了优良基因，诸如可以保护领土、更好照料后代等[1,2]。
具体说来，鸣禽大脑中与歌曲相关的部位是前脑区，它的发育和完善主要在雏鸟期。因此，如果这一时期前脑区受到物理伤害或者营养供应不足，那么成年后便会在“歌唱能力”上出现缺损。所以，想知道一只雄鸟的童年过得好不好，听听它的歌声就知道了：
那些幼年时期食物供应丰盛的雄鸟，在成年后鸣叫更频繁，叫声也比那些幼年期饥饿过的雄鸟更复杂，它们的后代数量也多于后者。亦即，雌鸟更青睐于幼年期“幸福”的雄鸟[1]。
欧洲椋鸟，能模仿其他鸟类叫声，发出机械声或长笛的声音。19世纪末被带入北美洲，一跃成为全球十大入侵物种之一。它们可集结成100万只的鸟群行动，形成罕见的鸟类“漏斗云”，对航班、农业经济造成巨大损失。图片来源：网络。
英国Lancaster University的研究人员证实，这种“营养应激假说（nutritional stress hypothesis）”或“发育应激假说（developmental stress hypothesis）”在多种鸣禽身上都是成立的，比如河乌（Cinclus cinclus）、欧洲椋鸟（Sturnus vulgaris）、麻雀（Taeniopygia guttata）、歌带鹀（Melospiza melodia）等等[1]。这类应激假说的核心思想是，营养是制约动物从受精卵、出生到发育成熟的重要因素，动物机体内存在一整套营养感应（Nutrition Sensing）和营养应答（Nutrition Response）反馈系统。如果缺乏营养（比如总氨基酸缺乏），细胞只能激活自噬来维持存活，进而影响动物幼年期的各种发育进程[1]。
其实，营养应激假说在人类身上也是成立的。“穷人家的孩子早当家”也是有科学依据的，原因之一，就是糟糕的营养状况和生存压力在孩子基因组上留下了甲基化印记，也就是在基因组DNA上打上了甲基（——CH3）“补丁”，会影响一些基因的正常工作，比如使得女孩子的青春期提前，而后者与女性成年后生殖系统风险的升高相关[1,2,3]。可以说，那些看似简单粗暴性选择的背后，并不是全为了审美，而是为后代挑选出最优质的“父亲”。
河乌雏鸟在出生9天内，营养状况打分高的，成年后叫声更复杂。图片来源：参考文献[1]。
颜控or声控，二选一？
为了迎合雌鸟为后代选父亲的“要求”，雄鸟要努力秀出自己。
有的鸟类甚至会作弊，比如哥斯达黎加蜂鸟。一般来说，蜂鸟的飞行本领超群，其大脑负责监控视野活动的神经核更大，占整个大脑的尺寸比值是其他鸟类的2-5倍，同时它们的肩关节和胸肌系统也很发达，每分钟可以拍打翅膀75次，能空中悬停、倒着飞，还能以55 km/h的速度在雌蜂鸟的“注视”盘旋、下降、花间穿梭[2]。
但当竞争过度激烈时，普通学霸也不值钱了，需要“加试”。对雄蜂鸟的“加试”要求它们先飞上高空，再像战斗机一样急速俯冲，这样气流从尾巴上的羽毛缝隙穿过，会发出哨音。显然，性能越好的“战斗机”俯冲速度越快，哨音也越强[2]。再加上雄蜂鸟普遍颜值高，头上红色的羽毛，在飞行中会因折射阳光而熠熠生辉，远远看上去像头顶一颗红宝石。欣赏这样的飞行表演，心情想必也是极好的。
然而，那些作弊的雄蜂鸟会把身体侧偏，同时尾部向前收拢，就好像人类拉长下嘴唇吹口哨一样。这样，即使俯冲速度大致相等，这种奇怪的俯冲姿势下发出的哨音也更响，有助于增加被雌蜂鸟选中的概率[2]。
实验室的安氏蜂鸟（Calypte anna），头顶、喉咙处均有散发金属光泽的羽毛。从不同角度观察，这些羽毛的颜色是不一样的，因为羽毛里有微小薄膜，可通过光学折射与干涉变幻颜色。图片来源：参考文献[2]。
不过，大部分鸟类还是规规矩矩参加考试的。牛津大学动物系的研究人员对比分析了518种鸟类的羽色二色性（plumage dichromatism，即羽毛颜色在雌雄之间的差异程度）与鸣叫复杂度之间的关系。结果发现：
即使在考虑栖息地类型、生态系统差异以及种间相互作用的因素在内，二者之间也有显著的负相关关系。简单说，那些羽毛艳丽而有性吸引力的雄鸟，鸣叫声比较单调；而鸣叫声富有变化的，羽毛颜色却偏暗沉[2]。
值得一提的是，这518种鸟类全部是雀形目（Passeriformes）的鸟类。看起来，雀形目的雌鸟没那么“苛刻”，但不是所有的雀形目鸟类都如此宽容，比如著名的极乐鸟。
性选择可能在多种信号通路（视觉的或听觉的）上权衡实现（trade-off）。图片来源：参考文献[2]。
雌极乐鸟：小鸟才做选择，我全要
在雌极乐鸟这里，性选择规则全变了：艳丽的羽毛、花哨的尾巴、华丽的歌鸣、浮夸的舞蹈……这些为吸引异性进化来的求爱表型（courtship phenotype），雄极乐鸟全要掌握！
这就逼得雄极乐鸟的必须才貌双全。这种鸟又叫做天堂鸟，1522年，西班牙船长胡安·埃尔卡诺把这种原产于新几内亚的鸟献给了西班牙国王，当时舆论惊呼这种鸟实在太漂亮了，好像是“来自天堂的鸟（birds of paradise）”，这也就是为什么这种鸟类的学名叫Paradisaeidae。汉语里“天堂”一词对应的正是“极乐世界”，所以我们称它“极乐鸟”。
一张图片不足以展示极乐鸟的美丽，因为41种极乐鸟各有各的美。它们生活在高山丛林深处，当地人很少见过下到地面的极乐鸟，所以传说它们是居住在天国，以天露花蜜为食的神鸟。图片来源：参考文献[2]。
美国康奈尔州立大学的研究人员逐一分析了40种极乐鸟的961个视频片段、176个音频片段，这些全部搜集自澳大利亚北部和新几内亚群岛。此外，他们还调取了美国自然历史博物馆的393个极乐鸟标本，最后统计发现：
雄极乐鸟羽毛的颜色种类与它能发出的鸣叫种类是正相关的，而鸣叫声与舞蹈精巧度也是正相关的。仅以鸣叫声为例，有鸦叫声、来复枪声、钟声等等。
也就是说，为了求偶，雄极乐鸟不但要颜值高，歌也要唱得好、舞也要跳得好，是名副其实的“全能型实力偶像”。对应地，拥有复合求爱表型的雄极乐鸟，获得的繁殖机也更多。因为在摇晃的树枝上舞蹈有重心不稳、风力等干扰因素，会限制舞蹈动作的精细，这些可怜的雄鸟甚至演化出了在地面上跳舞给异性观赏的行为，而且一跳就是几个小时！
极乐鸟家族无“丑鸟”。可以看到，各个亚种的雄极乐鸟在毛羽颜色（Color）、求偶行为（Behavior）和鸣叫声（Sound）上都富有“表现力”，这都是雌极乐鸟“逼”出来的啊！图片来源：参考文献[2]。
瞧，这就是为什么性选择从诞生之日起就伴随着争议。正是雌极乐鸟这种物种的存在，让一些人相信有些追求，并不与繁殖有关，而就是基于一种审美的心理。美颜本身就足够让人心神愉悦的了，这还不够吗？
参考文献：
1，Ligon RA et al., Evolution of correlated complexity in the radically different courtship signals of birds-of-paradise. PLoS Biology, 2018;,
2，Lucy Magoolaga et al., The effect of early life conditions on song traits in male dippers (Cinclus cinclus), Plos One, 2018;
3，Christopher R. Cooney, et al., Multi-modal signal evolution in birds: re-examining a standard proxy for sexual selection, Proceedings of the Royal Society B, 2018。
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